Африка. После прощания с пингвинами, которые решили держать свой курс в Монте-Карло, главному герою льву Алексу снится ночной кошмар о том, что он и его друзья, зебра Марти, жираф Мелман и гиппопотам Глория навсегда остались в Африке и изрядно постарели. Когда он просыпается, друзья поздравляют его с днём Рождения, дарят торт и показывают подарок — уменьшенную копию Нью-Йорка, построенного ими из песка и грязи. Алекс приходит к выводу, что ждать больше нельзя — пора отправляться к пингвинам, чтобы те наконец вернули четвёрку домой.
В Монте-Карло княжества Монако команда Алекса и лемуры добираются до пингвинов, попутно вызывая полнейший хаос в знаменитом Отеле де Пари. Охрана отеля вызывает специалиста по отлову животных — Капитана Шантель Дюбуа. Она ждала этого случая всю свою жизнь — в коллекции голов животных, которых Дюбуа вешает на стену своего офиса, не достаёт только головы льва. Упускать представившуюся ей возможность Дюбуа не намерена, однако животным удается уйти от погони и улететь на самолёте пингвинов из опасного места.
В небе над Францией, самолёт терпит катастрофу и падает в железнодорожном депо. На этот раз он ломается окончательно и не подлежит ремонту. Алекс и его друзья почти успевают отчаяться в возможности возвращения домой, как вдруг они замечают цирковой поезд. Животные пытаются спрятаться в нём, однако встречают сопротивление тигра Виталия, циркового артиста, который не желает пускать их внутрь, заявляя, что этот поезд только для цирковых животных. Алекс, слыша приближающиеся сирены полицейских машин, обманывает его, выдавая себя и свою команду за американских артистов.